Жизненный цикл мхов: последовательность стадий. Характеристика и классификация моховидных, размножение и значение мхов Цикл развития мха рисунки

В процессе роста растения у него формируются прямостоящие неветвистые побеги, собирающиеся в плотные дерновины наподобие подушек. Высота их небольшая - обычно не выше 5-6 сантиметров. Как такового стебля у сфагнума нет, его заменяют филлидии и каулидии. Между этими элементами растения есть щели, которые буквально поглощают воду и соли, необходимые мху для жизни.

Филлидии состоят всего из одного клеточного слоя. Третий элемент сфагнума - ризоиды являются корнями растения. Эти сильно ветвящиеся тонкие ниточки высасывают воду из почвы. Что характерно для сфагнума, ризоиды со временем перестают поглощать жидкость и играют только роль опоры для растения.

Мох сфагнум. Жизненный цикл

Как у всех сосудистых представителей растительного мира, у сфагнума происходит чередование полового поколения (гаметофита) с бесполым (спорофитом). Фотосинтезирующее зеленое растение - это гаметофит. У него есть мужские и женские гаметы, которые и порождают спорофит, появляющийся из зиготы - оплодотворенной яйцеклетки.

Спорофиты - споровое поколение не отделяются и остаются с гаметофитом, питаясь от него. В каждой их клетке двойной набор хромосом, в гаметах - по одному. Спорофит развивается в процессе мейоза - деления клеток. В результате этого каждая спора вновь становится наделенной полом. Прорастает она в одинарный гаметофит.

Мох сфагнум. Применение

Сфагнум обладает целым рядом полезных свойств, которые человек научился использовать. Еще в 11 веке мох начали применять в медицине в качестве перевязочного материала, своими гигроскопичными свойствами он заменял вату. Сфагнум широко применялся на полях сражений в первую мировую войну, так как быстро впитывал кровь, гной и прочие жидкости.

Даже сейчас некоторые фармацевтические компании производят тампоны и салфетки для перевязок с содержанием мха сфагнума. В составе растения был обнаружен сфагнол – фенолоподобное соединение, оказывающее дезинфицирующее, бактерицидное и противогрибковое действие. Еще в сфагнуме есть гуминовые кислоты со свойствами природного антибиотика.

Популярны среди потребителей и сфагновые стельки, которые хорошо помогают от грибка стопы. Если у вас есть поражения инфекционного характера на коже тела, помогут ванны с настоем сфагнума. Также этот мох часто используется для наполнения матрасов и подгузников. Особенно это полезно для тяжелобольных лежачих больных, так как позволяет бороться с пролежнями.

Сфагнум используют и в растениеводстве для более легкого и комфортного выращивания побегов и для защиты посадок от морозов.

Понятие о жизненном цикле растений

В жизненном цикле растений происходит чередование бесполого и полового размножения и связанное с этим чередований поколений.

Гаплоидный (n) растительный организм, образующий гаметы, называется гаметофитом (n). Он представляет половое поколение. Гаметы формируются в половых органах путём митоза: сперматозоиды (n) - в антеридиях (n), яйцеклетки (n) – в архегониях (n) .

Гаметофиты бывают обоеполые (на нём развиваются антеридии и архегонии) и раздельнополые (антеридии и архегонии развиваются на разных растениях).

После слияния гамет (n) образуется зигота с диплоидным набором хромосом (2n), а из неё развивается путём митоза бесполое поколение – спорофит (2n). В специальных органах - спорангиях (2n) спорофита (2n) после мейоза образуются гаплоидные споры (n), при делении которых митозом развиваются новые гаметофиты (n).

Жизненный цикл зелёных водорослей

В жизненном цикле зелёных водорослей преобладает гаметофит (n), то есть клетки их слоевища гаплоидны (n). При наступлении неблагоприятных условий (похолодание, пересыхание водоёма) происходит половое размножение – образуются гаметы (n), которые попарно сливаются в зиготу (2n). Зигота (2n), покрытая оболочкой зимует, после чего при наступлении благоприятных условий делится мейозом с образованием гаплоидных спор (n), из которых развиваются новые особи (n).

Схема 1. Жизненный цикл зелёных водорослей.

Практикум

Задача 1. Какой набор хромосом характерен для клеток слоевища улотрикса и для его гамет? Объясните, из каких исходных клеток и в результате, какого деления они образуются.

Ответ:

1. В клетках слоевища гаплоидный набор хромосом (n), они развиваются из споры с гаплоидным набором хромосом (n) путём митоза.

2. В гаметах гаплоидный набор хромосом (n), они образуются из клеток слоевища с гаплоидным набором хромосом (n) путём митоза.

Задача 2. Какой набор хромосом характерен для зиготы и для спор зелёных водорослей? Объясните, из каких исходных клеток и как они образуются.

Ответ:

1. В зиготе диплоидный набор хромосом (2n), она образуется при слиянии гамет с гаплоидным набором хромосом (n).

2. В спорах гаплоидный набор хромосом (n), они образуются из зиготы с диплоидным набором хромосом (2n) путём мейоза.

Жизненный цикл мхов (кукушкин лён)

У мхов в цикле развития преобладает половое поколение (n). Листостебельные растения мхов – раздельнополые гаметофиты (n). На мужских растениях (n) формируются антеридии (n) со сперматозоидами (n), на женских (n) – архегонии (n) с яйцеклетками (n). С помощью воды (во время дождя) сперматозоиды (n) попадают к яйцеклеткам (n), происходит оплодотворение, возникает зигота (2n). Зигота находится на женском гаметофите (n), она делится митозом и развивается спорофит (2n) – коробочка на ножке. Таким образом, спорофит (2n) у мхов живёт за счёт женского гаметофита (n).

В коробочке спорофита (2n) путём мейоза образуются споры (n). Мхи – разноспоровые растения, различают микроспоры – мужские и макроспоры – женские. Из спор (n) путём митоза развиваются сначала предростки, а затем взрослые растения (n).

Схема. Жизненный цикл мха (кукушкин лён)

Задача 3. Какой хромосомный набор характерен для гамет и спор кукушкина льна? Объясните, из каких исходных клеток и в результате, какого деления они образуются.

Ответ:

1. В гаметах мха кукушкина льна гаплоидный набор хромосом (n), они образуются из антеридиев (n) и архегониев (n) мужского и женского гаметофитов с гаплоидным набором хромосом (n) путём митоза.

2. В спорах гаплоидный набор хромосом (n), они образуются из клеток спорофита - коробочки на ножке с диплоидным набором хромосом (2n) путём мейоза.

Задача 4. Какой хромосомный набор характерен для клеток листьев и коробочки на ножке кукушкина льна? Объясните, из каких исходных клеток и в результате, какого деления они образуются.

Ответ:

1. В клетках листьев кукушкина льна гаплоидный набор хромосом (n), они, как и всё растение, развиваются из споры с гаплоидным набором хромосом (n) путём митоза.

2. В клетках коробочки на ножке диплоидный набор хромосом (2n), она развивается из зиготы с диплоидным набором хромосом (2n) путём митоза.

Моховидные (Bryophta) — не самая древняя, но самая примитивная группа современных наземных растений, сохранившая много черт сходства с водорослями. Они появились в девоне, около 370-400 млн лет т.н. Единого мнения о происхождении моховидных нет. Существует несколько гипотез их происхождения. Некоторые ученые полагают, что моховидные — это редуцированные сосудистые растения; другие считают, что и моховидные, и сосудистые растения произошли от единого наземного предка; наконец, наиболее распространенной и общепринятой является гипотеза, согласно которой моховидные и сосудистые растения произошли независимо друг от друга от различных видов зеленых водорослей.

Таким образом, по мнению большинства ученых, моховидные и сосудистые растения представляют собой две различные эволюционные линии развития высших растений и имеют отдаленного общего предка среди зеленых водорослей.

Родство зеленых водорослей и наземных растений (как моховидных, так и сосудистых) подтверждается в первую очередь одинаковым набором фотосинтетических пигментов: основным фотосинтетическим пигментом у них служит хлорофилл а , вспомогательными пигментами — хлорофилл в и каротиноиды (включая ксантофиллы), а также наличием целлюлозы в клеточной стенке и накоплением питательных веществ в пластидах, а не непосредственно в цитоплазме, что характерно для других отделов водорослей.

Особенности строения и развития моховидных

Необходимый элемент строения каждого наземного растения покровные ткани, защищающие растение от высыхания. Они сеть у всех наземных растений, однако у моховидных покровные ткани развиты хуже, чем у сосудистых растений. Часто они менее специализированы и содержат хлоропласты, т.е. выполняют не только защитную, но и фотосинтетическую функцию. У многих моховидных, в частности у торфяною мха сфагнума, листья состоят только из одного слоя клеток и, естественно, дифференцированной покровной ткани не имеют.

У большинства моховидных покровные ткани не имеют воскового налета — кутикулы, препятствующего испарению воды, и вследствие этого плохо защищают растение от высыхания.

Наличие покровных тканей предполагает и наличие устьиц отверстий для осуществления газообмена. Однако у большинства моховидных устьица устроены и функционируют иначе, чем у сосудистых растений. Они не могут тонко регулировать газообмен, постоянно открываясь и закрываясь. Устьица моховидных постоянно открыты и закрываются только тогда, когда растение высыхает.

У моховидных , так же как у водорослей, нет корней. Их заменяют выросты покровной ткани — ризоиды. Ризоиды мхов, так же как ризоиды водорослей, удерживают растение в грунте, но воду всасывают плохо. Поэтому моховидные , так же как и водоросли, поглощают воду всей поверхностью тела (в первую очередь листьями ).

У моховидных отсутствуют или плохо развиты проводящие ткани.

У большинства моховидных проводящих тканей нет. У некоторых они представлены только тяжем гидроидов — мертвых клеток, напоминающих сосуды ксилемы, и только у самых сложно устроенных моховидных (зеленые мхи, или брииды) внутри «стебля» фотосинтезирующего поколения гаметофита проходит тяж гидроидов, окруженный клетками лептоидов, по строению и функциям напоминающих ксилему и флоэму сосудистых растений.

У большинства моховидных отсутствуют специализированные механические ткани , а гидроиды, напоминающие сосуды ксилемы, нс имеют специальных утолщений, которые помогают выполнять опорную функцию клеткам ксилемы сосудистых растений.

Вследствие того что у моховидных плохо развиты проводящая и механическая ткани, они никогда не вырастают высокими — у большинства из них высота не превышает 20 см.

Но самой удивительной особенностью представителей этого отдела, резко отличающей их от всех остальных наземных растений, является то, что в их жизненном цикле доминирует не диплоидное поколение — спорофит (2n ), а гаплоидное поколение — гаметофит (n).

Именно гаплоидный гаметофит осуществляет у моховидных основную функцию растения — фотосинтез.

У большинства моховидных гаметофит имеет форму стебля с листьями, однако названия «стебель» и «лист» в данном случае условны, поскольку эти органы у моховидных и сосудистых растений не гомологичны, а лишь аналогичны. Если у сосудистых растений стебель и лист — это элементы диплоидного поколения — спорофита, то у моховидных они — элементы гаплоидного поколения — гаметофита.

Особенности размножения и развития моховидных особенно хорошо видны в жизненном цикле печеночного мха — маршанции многообразной (Marchantia polymorpha).

Жизненный цикл маршанции

В лесу, на влажной почве, можно встретить растения, которые выглядят необычно и загадочно, как инопланетяне. Это растения печеночного мха — маршанции . (Marchantia polymorpha)

В отличие от зеленых мхов, гаметофит маршанции — не стебель с листьями, а простая, дихотомически ветвящаяся зеленая пластинка, похожая на извлеченную из воды пластинчатую водоросль. Такое просто устроенное тело у моховидных, так же как и у водорослей, называется слоевищем, или талломом.

Рассмотрим цикл развития маршанции, начиная с прорастания спор (рис. 1).

У маршанции (так же как у всех водорослей и наземных растений) споры гаплоидны (n ), т.е. несут одинарный набор хромосом. Споры у маршанции разные: одни из них мужские (микроспоры ), а другие — женские (мегаспоры). Из спор вырастают соответственно мужской и женский гаметофиты. Гаметофиты, сформировавшиеся путем деления исходных гаплоидных спор (n ), тоже гаплоидны (n ). Мужской и женский гаметофиты различаются но форме подставок: подставка женского гаметофита напоминает но форме цветок ромашки, а мужского — диск со слегка волнистыми краями. На женском гаметофите формируются женские половые органы — архегонии , в которых образуются женские гаметы — яйцеклетки. На мужском гаметофите формируются мужские половые органы — антеридии , в них образуются подвижные мужские гаметы — сперматозоиды. Как женская, так и мужская гаметы возникают в процессе митоза из гаплоидных тканей гаметофитов (n )и поэтому тоже гаплоидны (n ).

Половые органы всех наземных растений многоклеточные. Многоклеточные антеридии маршанции, напоминающие длинные овальные мешки, отделяют друг от друга стерильные нити — парафизы (рис. 1).

В многоклеточных архегониях различают ножку, брюшко и шейку. Незрелую яйцеклетку защищают шейковые канальцевые клетки, разрушающиеся при созревании яйцеклетки, освобождая проход, по которому к яйцеклетке подплывают двужгутиковые сперматозоиды.

С мужского растения на женское сперматозоиды переносятся с каплями дождя или росы, после чего плывут по поверхностной пленке воды, пока нс достигнут архегония с яйцеклеткой.

Рис. 1. Жизненный цикл маршанции многообразной (Marchantia polymorpha): а) жизненный цикл; б) схема перегруппировки хромосом

Диплоидные клетки (2n ) спорогенной ткани коробочки спорофита делятся путем мейоза, образуя гаплоидные споры (n ).

По окончании созревания спор коробочка раскрывается четырьмя створками и споры высыпаются на землю. Рассеиванию спор помогают специальные упругие нити — элатеры. В сухую погоду элатеры скручены, а во влажную — распрямляются, разрыхляя массу спор.

Таким образом, для всех моховидных характерно:

Чередование диплоидного поколения — спорофита (2n ) и гаплоидного поколения — гаметофита (n ).
В жизненном цикле моховидных доминирует гаплоидное поколение — гаметофит (n ); именно он осуществляет основную функцию растения — фотосинтез.
Спорофит мхов не способен питаться самостоятельно и паратизирует на гаметофите (исключением являются антоцеротовые).
Для размножения моховидным нужна капельно-жидкая влага, поскольку мужские гаметы моховидных — сперматозоиды передвигаются в воде.

Жизненный цикл зеленого мха кукушкин лен

Жизненный цикл кукушкина льна (Polytrichum commune) очень похож на жизненный цикл маршанции, однако спорофит кукушкина льна крупнее и представляет собой коробочку на ножке.

В период созревания спор коробочка прикрыта колпачком — калиптрой. Сама коробочка устроена довольно сложно (рис. 2). В центре нее проходит вертикальная ось — колонка. Вокруг колонки на специальных нитях подвешен цилиндрический спорангий. По окончании созревания спор крышечка коробочки — оперкулум откидывается. Под крышечкой находятся пленка — эпифрагма.

Зубцы по краю коробочки (их называют перистомом ) в сухую погоду отгибаются, открывая отверстия в эпифрагме, через которые высыпаются споры. Во влажную погоду зубцы перистома закрывают отверстия эпифрагмы. Наиболее существенной особенностью развития листостебельных мхов (к которым принадлежит и кукушкин лен), отличающей их от большинства печеночников, является то, что у них из споры вырастает не гаметофит, а многоклеточная зеленая нить, напоминающая зеленую нитчатую водоросль, — протонема. На протонеме формируются многоклеточные почки и уже из почки вырастает соответствующий гаметофит (рис. 3). У сфагновых и андреевых мхов, в отличие от зеленых, протонема не нитчатая, а пластинчатая.

Интересно, что у некоторых видов зеленых мхов протонема может стать основной жизненной формой.

Рис. 2. Кукушкин лен (Polytrichum commune): а) мужской гаметофит; б) верхушка мужского гаметофита (продольный разрез); в) женский гаметофит; г) верхушка женского гаметофита (продольный разрез); д) стебель (поперечный разрез); е) филлоид (лист) — общий вид и поперечный разрез; ж) спорофит, развившийся на женском гаметофите; з) коробочка спорофита (вверху с колпачком и без колпачка, внизу — продольный разрез); 1 — антеридий; 2 — парафиза; 3 — архегоний; 4 — эпидерма; 5 — «кора»; 6 — клетки, выполняющие функцию флоэмы; 7 — клетки, выполняющие функцию ксилемы; 8 — паренхимные клетки; 9 — механические клетки; 10 — ассимиляторы; 11 — ризоиды; 12 колпачок; 13 — крышечка; 14 — эпифрагма; 15 — стенка урночки; 16 — колонка; 17 — спорангий; 18 — апофиза; 19 — ножка

Рис. 3. Жизненный цикл зеленого мха кукушкин лен (Polytrichum commune): а) жизненный цикл; в) схема перегруппировки хромосом

Вегетативное размножение мхов

Помимо полового размножения мхи могут размножаться и вегетативно — кусочками слоевища (таллома) или стебля с листьями. Особенно широко распространено и разнообразно но форме вегетативное размножение у печеночников. Они образуют множество органов вегетативного размножения: выводковые тельца, выводковые почки (рис. 4), придаточные побеги, ломкие листья, клубеньки и т.п.

Рис. 4. Фрагмент гаметофита маршанции: 1 — выводковая корзиночка; 2 — внутри корзиночки — выводковые почки

Широко распространено вегетативное размножение и у листостебельных мхов. Это размножение частями гаметофита: разрастание моховой дернины, размножение ломкими стеблями, укороченными выводковыми ветвями, выводковыми почками, ломкими листьями, первичной протонемой. Кроме того, листостебельные мхи могут производить и специальные выводковые тельца, развивающиеся на различных частях растения, чаще всего на стеблях.

Важнейшие особенности моховидных

У моховидных отсутствуют или плохо развиты многие органы и ткани, возникающие у растений в связи с приспособлением к наземному образу жизни: проводящая, механическая, покровная ткани; у них нет корней (их заменяют ризоиды). Так же как водоросли, мхи впитывают воду всей поверхностью тела. Для размножения им необходима капельно-жидкая влага (их мужские гаметы — сперматозоиды передвигаются в воде).

Моховидные живут в местах с повышенной влажностью (леса, болота). Они доминируют в арктических и горных областях. Некоторые виды приспособились к обитанию на раскаленных скалах и в пустынях.

Важную экологическую роль в природе играют торфяные болота, в которых берет свои истоки большинство европейских рек.

Симбиоз мхов и насекомых

Как известно, устойчивые симбиотические отношения с насекомыми — характерная особенность цветковых растений, однако существуют мхи, привлекающие насекомых к распространению спор. Это зеленые мхи рода сплахнум (Splachmun). У представителей этого рода сильно расширено кольцо на шейке коробочки апофиза, вследствие чего вся коробочка напоминает зонтик. Зонтики крупные, до 2 см в диаметре, и ярко окрашены — красные, желтые, пурпурные. Распространителями липких спор сплахнума являются мухи, которых привлекает не только яркая окраска апофизы, но и ее запах.

Цели занятия: повторение и обобщение материала по разделу “Жизненные циклы растений”; обучение решению задач части С5 ЕГЭ по жизненным циклам растений разных отделов.

Форма занятия: лекционно-практическая.

Оборудование: проектор, слайды, набор карточек с задачами.

Ход занятия

Понятие о жизненном цикле растений

Гаплоидный (n) растительный организм, образующий гаметы, называется гаметофитом (n). Он представляет половое поколение. Гаметы формируются в половых органах путём митоза: сперматозоиды (n) - в антеридиях (n), яйцеклетки (n) – в архегониях (n) .

После слияния гамет (n) образуется зигота с диплоидным набором хромосом (2n), а из неё развивается путём митоза бесполое поколение – спорофит (2n). В специальных органах - спорангиях (2n) спорофита (2n) после мейоза образуются гаплоидные споры (n), при делении которых митозом развиваются новые гаметофиты (n).

Жизненный цикл зелёных водорослей

Схема 1. Жизненный цикл зелёных водорослей. (Приложение)

Практикум

Задача 1. Какой набор хромосом характерен для клеток слоевища улотрикса и для его гамет? Объясните, из каких исходных клеток и в результате, какого деления они образуются.

Задача 2. Какой набор хромосом характерен для зиготы и для спор зелёных водорослей? Объясните, из каких исходных клеток и как они образуются.

1. В зиготе диплоидный набор хромосом (2n), она образуется при слиянии гамет с гаплоидным набором хромосом (n).

Жизненный цикл мхов (кукушкин лён)

Схема 2. Жизненный цикл мха (кукушкин лён)

Практикум

Задача 3. Какой хромосомный набор характерен для гамет и спор кукушкина льна? Объясните, из каких исходных клеток и в результате, какого деления они образуются.

Задача 4. Какой хромосомный набор характерен для клеток листьев и коробочки на ножке кукушкина льна? Объясните, из каких исходных клеток и в результате, какого деления они образуются.

Жизненный цикл папоротников

У папоротников (также хвощей, плаунов) в жизненном цикле преобладает спорофит (2n). На нижней стороне листьев растения (2n) развиваются спорангии (2n), в которых путём мейоза образуются споры (n). Из споры (n), попавшей во влажную почву, прорастает заросток (n) – обоеполый гаметофит. На его нижней стороне развиваются антеридии (n) и архегонии (n), а в них путём митоза образуются сперматозоиды (n) и яйцеклетки (n). С капельками росы или дождевой воды сперматозоиды (n) попадают к яйцеклеткам (n), образуется зигота (2n), а из нее – зародыш нового растения (2n). (Демонстрация слайдов).

Схема 3. Жизненный цикл папоротников

Практикум

Задача 5. Какой хромосомный набор характерен для листьев (вай) и заростка папоротника? Объясните, из каких исходных клеток и в результате, какого деления образуются эти клетки.

1. В клетках листьев папоротника диплоидный набор хромосом (2n), так они, как и всё растение, развиваются из зиготы с диплоидным набором хромосом (2n) путём митоза.

2. В клетках заростка гаплоидный набор хромосом (n), так как заросток образуется из гаплоидной споры (n) путём митоза.

На чешуйках женских шишек расположены семязачатки – мегаспорангии (2n), в которых путём мейоза образуются 4 мегаспоры (n), 3 из них погибают, а из оставшейся – развивается женский гаметофит – эндосперм (n) с двумя архегониями (n). В архегониях образуются 2 яйцеклетки (n), одна погибает.

На чешуйках мужских шишек располагаются пыльцевые мешки – микроспорангии (2n), в которых путём мейоза образуются микроспоры (n), из них развиваются мужские гаметофиты – пыльцевые зёрна (n), состоящие из двух гаплоидных клеток (вегетативной и генеративной) и двух воздушных камер.

Пыльцевые зёрна (n) (пыльца) ветром переносятся на женские шишки, где митозом из генеративной клетки (n) образуются 2 спермия (n), а из вегетативной (n) – пыльцевая трубка (n), врастающая внутрь семязачатка и доставляющая спермии (n) к яйцеклетке (n). Один спермий погибает, а второй участвует в оплодотворении, образуется зигота (2n), из которой митозом формируется зародыш растения (2n).

В результате из семязачатка формируется семя, покрытое кожурой и содержащее внутри зародыш (2n) и эндосперм (n).

Практикум

Задача 6. Какой хромосомный набор характерен для клеток пыльцевого зерна и спермиев сосны? Объясните, из каких исходных клеток и в результате, какого деления образуются эти клетки.

1. В клетках пыльцевого зерна гаплоидный набор хромосом (n), так как оно образуется из гаплоидной микроспоры (n) путём митоза.

2. В спермиях гаплоидный набор хромосом (n), так как они образуются из генеративной клетки пыльцевого зерна с гаплоидным набором хромосом (n) путём митоза.

Задача 7. Какой хромосомный набор характерен для мегаспоры и клеток эндосперма сосны? Объясните, из каких исходных клеток и в результате, какого деления образуются эти клетки.

1. В мегаспорах гаплоидный набор хромосом (n), так как они образуются из клеток семязачатка (мегаспорангия) с диплоидным набором хромосом (2n) путём мейоза.

2. В клетках эндосперма гаплоидный набор хромосом (n), так как эндосперм формируется из гаплоидных мегаспор (n) путём митоза.

Жизненный цикл покрытосеменных растений

Покрытосеменные растения являются спорофитами (2n). Органом их полового размножения является цветок.

В завязи пестиков цветка находятся семязачатки – мегаспорангии (2n), где происходит мейоз и образуются 4 мегаспоры (n), 3 из них погибают, а из оставшейся – развивается женский гаметофит – зародышевый мешок из 8 клеток (n), одна из них – яйцеклетка (n), а две сливаются в одну – крупную (центральную) клетку с диплоидным набором хромосом (2n).

В микроспорангиях (2n) пыльников тычинок путём мейоза образуются микроспоры (n), из которых развиваются мужские гаметофиты – пыльцевые зёрна (n), состоящие из двух гаплоидных клеток (вегетативной и генеративной).

После опыления из генеративной клетки (n) образуются 2 спермия (n), а из вегетативной (n) – пыльцевая трубка (n), врастающая внутрь семязачатка и доставляющая спермии (n) к яйцеклетке (n) и центральной клетке (2n) . Один спермий (n) сливается с яйцеклеткой (n) и образуется зигота (2n), из которой митозом формируется зародыш растения (2n). Второй спермий (n) сливается центральной клеткой (2n) с образованием триплоидного эндосперма (3n). Такое оплодотворение у покрытосеменных растений называется двойным.

В результате из семязачатка формируется семя, покрытое кожурой и содержащее внутри зародыш (2n) и эндосперм (3n).

Схема 5. Жизненный цикл покрытосеменных растений

Практикум

Задача 8. Какой хромосомный набор характерен для микроспоры, которая образуется в пыльнике, и клеток эндосперма семени цветкового растения? Объясните, из каких исходных клеток и как они образуются.

1. В микроспорах гаплоидный набор хромосом (n), так как они образуются из клеток микроспорангиев с диплоидным набором хромосом (2n) путём мейоза.

2. В клетках эндосперма триплоидный набор хромосом (3n), так как эндосперм образуется при слиянии гаплоидного спермия (n) с диплоидной центральной клеткой (2n).

Общие выводы

1. В процессе эволюции растений происходила постепенная редукция гаметофита и развитие спорофита.

2. В гаметах растений гаплоидный набор (n) хромосом, они образуются путём митоза.

3. В спорах растений гаплоидный набор (n) хромосом, они образуются путём мейоза.

Многие мхи образуют прямостоячие неветвистые побеги, собранные в плотные дерновины или подушки. Другие, сильно ветвясь, стелются по почве или другим субстратам, например коре деревьев или скалам. Высота побегов обычно не превышает 5 см. Листорасположение спиральное; корней нет, а их функцию выполняют ризоиды.

«Стебель».

Настоящие стебли и листья у мхов отсутствуют, и соответствующие им структуры обозначают особыми терминами каулидии и филлидии (филлоиды). У многих мхов клетки каулидия недифференцированны, у других наблюдается центральный тяж из толстостенных клеток. Они, несомненно, выполняют опорную функцию, но не эквивалентны проводящей системе специализированным тканям, служащим для транспорта воды и питательных веществ у сосудистых растений. Большая часть воды и солей, необходимых для жизнедеятельности мхов, втягивается в их тело из внешней среды капиллярными силами через щели между филлидиями и каулидием.

«Листья».

Филлидии бывают разными по форме и размеру. Обычно они состоят всего из одного слоя клеток, но у некоторых видов по краям филлидия этих слоев несколько. Если присутствует средняя жилка толщиной в несколько клеток, она бывает одиночной, доходящей до вершины филлидия, или двойной и короткой. У некоторых видов на ней образуются пластинчатые или столбчатые выросты. Форма филлидия бывает округлой, овальной, ланцетной, продолговатой или линейной, а его край может быть цельным или зубчатым, плоским или свернутым. Эти признаки достаточно видоспецифичны и используются в таксономии.

Ризоиды.

Роль корней играют многоклеточные ветвящиеся нити ризоиды. У молодых мхов они всасывают из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами, но со временем эту способность утрачивают и служат просто для закрепления растения в субстрате.

Жизненный цикл.

Зеленое фотосинтезирующее растение у мхов это половое поколение, называемое гаметофитом. Гаметы, т.е. половые клетки, образуются на нем в особых половых органах (гаметангиях). Мужской гаметангий называется антеридием, женский архегонием. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается споровое поколение спорофит. У мхов он практически лишен хлорофилла, остается прикрепленным к гаметофиту и получает от него питание. У спорофита каждая клетка содержит двойной (диплоидный) набор хромосом, а у гаметофита одинарный (гаплоидный), как в гаметах. При слиянии спермия с яйцеклеткой из двух гаплоидных наборов образуется один диплоидный, необходимый для развития спорофита. У последнего при формировании спор происходит т.н. редукционное деление клеток (мейоз), каждая спора снова становится гаплоидной и может прорасти в такой же гаплоидный гаметофит.

Гаметофит.

Когда спора попадает во влажное место, она развивается сначала в ветвистую многоклеточную нить протонему, или проросток. Оставшиеся на поверхности веточки протонемы становятся зелеными и фотосинтезирующими, а проникшие в грунт бесцветными ризоидами. На зеленых частях проростка формируются боковые почки, из которых развиваются листостебельные побеги. Одна спора может дать целую колонию гаметофитов. У некоторых видов проростки долгоживущие, покрывающие иногда несколько квадратных дециметров грунта, у других мелкие, исчезающие после появления облиственных побегов.

Гаметангии образуются терминально, т.е. на верхушках главного или боковых побегов. Антеридии и оогонии находятся либо на одной и той же веточке, либо на разных (иногда даже на разных растениях) и окружены стерильными нитями парафизами. Антеридий это сферический или цилиндрический многоклеточный мешок, внутренние клетки которого дают по два подвижных двужгутиковых спермия. Архегоний многоклеточная колбовидная структура. В ее основании (брюшке) находится единственная яйцеклетка, а «горлышко» (шейка) заполнено т.н. канальцевыми клетками, которые в процессе полового созревания разрушаются, превращаясь в привлекающее спермии вещество. Чтобы те попали в архегонии и произошло оплодотворение, необходима капельно-жидкая влага, например дождь или роса. Антеридий лопается, высвобождая спермии. Они плывут к шейке архегония, проникают в ее канал, и один из них сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу.

Спорофит.

Зигота начинает делиться еще в архегонии, который некоторое время растет вместе с формирующимся спорофитом. Когда он становится видимым невооруженным глазом, то состоит из трех частей: стопы, погруженной в брюшко архегония, тонкой ножки спорофора и коробочки, где созревают споры. Растущий спорофит разрывает архегоний по кругу и выносит его верхнюю часть вверх в виде покрывающего коробочку колпачка (калиптры). Типичная зрелая коробочка сложная структура, состоящая из урночки, крышечки и соединяющего их слоя специализированных толстостенных клеток колечка. Набухая от воды, колечко отделяется от соседних частей коробочки и крышечка опадает, открывая устье урночки, которое бывает гладким или окруженным перистомом (околоустьем) из одного или двух концентрических рядов зубчиков. Эти зубцы либо плоские, либо несут от 4 до 64 поперечных гигроскопичных утолщений. Их число и форма относятся к важным таксономическим признакам мхов.

В зрелой коробочке находится множество свободных спор. Они выдуваются или вытряхиваются оттуда, разносятся ветром, водой или животными и, попав в благоприятные условия, прорастают.

Чередование поколений и эволюция.

Чередование в жизненном цикле диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита называется сменой поколений. Оно наблюдается у всех растений, однако, если у мхов гаметофит хорошо заметная зеленая особь, у представителей всех прочих отделов этого царства он редуцирован до миниатюрного короткоживущего «заростка», иногда даже не способного к фотосинтезу, или вообще до группы клеток внутри спорофита. Таким образом, мхи весьма специализированная ветвь эволюции, связанная происхождением с какими-то водорослями и, скорее всего, не давшая начало ни одной группе «высших», т.е. сосудистых, растений. См. также СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ.